狮子的物种学史

　　狮子是大型猫科动物，科学家根据其进化轨迹得出结论，该物种起源于约12万年前。英国《BMC进化生物学》杂志刊登的这项最新成果由英国、美国、法国和澳大利亚等国研究人员共同完成。他们从分布在世界各地博物馆中的古代狮子标本中取样，包括已经灭绝的北非巴巴里狮、伊朗狮等。研究人员对它们进行了基因测序，并将测序结果与现有的亚洲狮、非洲狮进行比对，得出了现代狮子的进化路线图。

　　结果显示，狮子起源于约12.4万年前的非洲东部和南部，大约2.1万年前，狮子才开始走出非洲，最远抵达亚洲的印度等地。从分支来看，现代狮子主要分为非洲东部、南部的一支和非洲中部、西部及印度的一支。后者目前已处于濒危状态，这意味着狮子面临着基因多样性减损一半的风险。

　　在过去几十年来，生活在非洲中、西部的狮子数量大幅减少，这项新研究从基因多样性的角度说明，应该对这一支狮子加强保护，以维持整个狮子种群的生存和发展。

　　开普狮和巴巴里狮是灭绝的两个亚种，开普狮灭绝于19世纪，没有留下任何可靠记录。巴巴里狮灭绝于上世纪前期，但动物园里还有一部分笼养的巴巴里狮，它们鬃毛更加发达，一直延伸到背部和腹部。巴巴里狮的最后阵地是摩洛哥的阿特拉斯山脉，1922年，最后一只巴巴里狮是被人类的猎枪击倒。位于印度的亚洲狮体型比非洲兄弟要小，鬃毛也比较短。它们也处在灭亡边缘。

　　亚洲狮曾经在亚洲地区广泛分布，但因人类的猎杀和环境的破坏，使亚洲狮几乎走向了灭绝。生活在亚洲，尤其是印度的狮子差点在20世纪初被征服印度的英国殖民者猎杀殆尽，幸好一向将狮奉为圣兽的印度人最后保住了它们，将它们安置在印度西北古吉拉特邦境内的吉尔国家森林公园内。那里的狮子如今已繁衍了大约300-400头左右。生活在西亚的亚洲狮因偷猎而灭绝后，吉尔国家森林已成了亚洲狮最后的栖息地。

　　狮子过去曾生活在欧洲东南部、中东、印度和非洲大陆。分布于除了热带雨林地区以外的非洲各地、南亚和中东地区。冰川期间一个亚种还在中欧和北美洲生存过，但冰川期后它们就消失了。按当时学者的报道，到古希腊时期在巴尔干半岛还有狮子生存。一般认为欧洲的狮在公元1世纪由于人类的活动灭绝。现在除了印度的吉尔以外亚洲其它地方的狮子均已经消失。北非也不再有野生的狮子，狮子现在主要分布于非洲撒哈拉沙漠以南的草原上，因此基本可以算是非洲的特产。

　　狮子是现代猫科动物中进化得最为成功的种类。它们的演化在第四纪达到了顶峰，曾广泛分布于非洲、欧亚、北美大陆，在最后一次冰期时代它们还一度侵入南美的中南部。同时在狮子的进化历程中也分化出了许多形态来适应各大洲所不同的气候、环境条件和猎物基础，诸如著名的洞狮（Panthera spelaea）和美洲拟狮（Panthera atrox）。

　　目前的古生物学证据显示，最早的大型猫科动物（豹属）化石出土于非洲的坦桑尼亚（Tanzania）, 在地质年代上属于晚上新世（早维拉方期，Early Villafranchian）, 距今已有350万年的历史。这种大型猫科动物在形态上具有很多现代狮的骨学特征，大部分学者将其视为最古老的狮类动物（Lion-liked Panthera sp.）。随后又在东非发现了距今180-170万年前的早更新世的狮子化石（Panthera shawi）。中更新世的早期，狮子已广布于非洲大陆的东部和南部。与此同时，化石记录显示起源自非洲的狮子已开始进入欧亚大陆。到了更新世中晚期，狮子已扩散到欧洲大陆、英伦群岛（Panthera fossilis）、 亚洲的中东、西伯利亚、中国北部（周口店）和西南亚的大部分地区（Panthera spelaea）。这类大型猫科动物的扩散、辐射能力是惊人的。举个例子，狮子从欧亚大陆的西伯利亚经白令陆桥迁徙至北美的阿拉斯加仅仅用了100年时间！到了最近的一次冰期时代， 狮子又从北美侵入南美的中南部。

　　在形态上，从东非发现的早更新世的狮化石（Panthera shawi 下颌骨、髋骨、股骨）， 已与现代狮无异。这表明狮类（实际上其它猫类也是如此）在质量性状的进化速率较慢。但却有着较快的形态尺寸的进化速率。在欧洲维拉方期中晚期所发现的洞狮材料， 在颅骨和牙齿尺寸上都要平均地大于现代非洲狮。最近有人通过对颅骨和牙齿尺寸的大小，准确地推算、复原出洞狮、巨型美洲豹的生活形态。更新世晚期的美洲拟狮，在体型上已相当巨大，它们具有比例上较大、细的肢骨，在头骨和牙齿上也与洞狮有差别。总体而言，形态尺寸的变化是狮类演化中的焦点。此外，鬃毛的演化也引起了许多学者的兴趣。就目前的观点看，从欧洲石器时代先民所作的岩画显示，早期的狮子是没有鬃毛的，这些狮子被称为“无鬃狮”（Maneless forms）, 这包括了洞狮（Panthera spelaea）和美洲拟狮（Panthera atrox）。直到1万年前，无鬃狮还生活在欧亚和新大陆（北美和南美）。到了32万-19万年前， 现代有鬃狮才开始出现，并逐步取代了无鬃狮。今天生活在非洲大陆和亚洲西部的狮子，便是这些有鬃狮的后裔。

　　在狮子的辐射、扩散过程中，起着主导作用的因素有很多，古气候、古环境、生物地理学和古哺乳动物学的综合分析表明，更新世的气候、环境直接影响着大陆间的连接和隔离。海侵和海退，间冰期和冰期的更替使得大陆间时而连接，时而隔离。气侯和环境的复杂变化也使动物产生了快速的分化，尤其是狮子的主要猎物——大型有蹄类动物。这些因素是狮子进化的主要动力。此外，成为社群性动物的行为机制也是狮子能够广泛分布的一个重要原因。

　　在大型陆生哺乳动物进化史中， 狮类无疑是进化的最为成功的。在狮类种群繁盛的地区， 其它猫科类动物总是相对处于劣势。比如在欧洲和北美所出土的狮类化石，在数量和地点上往往要远大于同一时期的豹、美洲豹、美洲剑齿虎和锯齿虎。狮类并没有扩散到东亚，这很可能是由于东亚的山地森林（封闭型生境）不适于狮类这样的集群动物生存，而更适于另一个崛起的大型豹属动物——虎。化石证据表明， 虎与狮在辐射、扩散过程中， 总是采取生态位的分离来避免直接的进化竞争， 虎倾向于封闭型生境， 狮倾向于开放型生境。狮和虎在最后一次冰期时代的种群衰退， 是由于人类种群的繁盛所导致， 那些曾经占有统治地位的大型猫类，最终被智人所取代。

　　狮子的亚种较多，人类学界也对狮的亚种做出了不同分类，一般以 Lioncrusher's Domain的十三种分类法为准。其中包括已经灭绝的两个亚种。注：巴巴里狮（又名北非狮、阿特拉斯狮，是狮子的指名亚种。已灭绝）、开普狮（凯布狮、好望角狮，已灭绝）、肯尼亚狮、马赛狮（东非狮）、南非狮（克鲁格狮）、刚果狮、索马里狮、卡拉哈里狮、亚洲狮、西非狮（塞内加尔狮）、喀麦隆狮、罗斯福狮（苏丹狮、埃塞俄比亚狮）。